Грибы рода клавицепс, или спорынья (Claviceps), образуют темные твердые склероции различной формы и размеров в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 108, табл. 20). Род включает около 30 видов, большинство которых паразитирует на злаках, 3 вида из этого рода развиваются на осоковых — осоках, ситовниках, камышах, а один вид описан на ситниковых, однако известен только в конидиальной стадии.

В цикле развития у всех видов спорыньи есть конидиальное спороношение типа сфацелия (Sphacelia, рис. 108, 3).

Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода — спорынья пурпурная. Она паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих, особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы. Этот вид повсеместно распространен в амфибореальной зоне — в Европе (кроме северных районов

168

Скандинавского полуострова и Крайнего Севера европейской части СССР), Азии и Северной Америке. Кроме того, он обнаружен в Северной Африке, некоторых районах Австралии и в Южной Америке (Аргентина) (карта 5).

Цикл развития этого гриба установлен более 100 лет назад Л. Р. Т юля нем. Он связал в общий цикл три следующие друг за другом стадии, которые ранее считали самостоятельными видами грибов: конидиальную стадию сфацелия, склероции и головчатые стромы с перитециями.

На пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета (рис. 108, табл. 20). Они представляют зимующую стадию гриба. Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостенных клеток. Покоящиеся склероции содержат около 3-4% Сахаров (трегалозы, глюкозы и др.), до 1% многоатомных спиртов и много липидов. Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке урожая с культурных злаков или с дикорастущих злаков, обитающих по краям полей, межам. Здесь накапливается обычно большое количество склероциев, с чем связано более сильное заражение посевов ржи спорыньей по краям полей.

Прорастание склероциев активируется действием низкой температуры от (-3 до +5° С) в течение длительного времени. Это связано с биологией гриба, так как в природе прорастанию склероциев предшествует холодный зимний период. В лаборатории для активации прорастания достаточно выдержать склероции на холоде 4-6 недель. Однако прорастания склероциев не происходит, пока сохраняется низкая температура. Они не прорастают также и при временных оттепелях весной. Для того чтобы склероции проросли, оптимальная температура (10-20° С) должна держаться достаточно долго. Таким путем достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина — выбрасывание аскоспор паразита происходит в период массового цветения злаков.

Стромы образуются из клеток сердцевины. На поверхности прорастающих склероциев появляются маленькие бугорки, а затем небольшие трещинки корового слоя. Зачатки строи прорывают кору склероция и вырастают в виде бугорков. Эти бугорки быстро удлиняются, и их концы дифференцируются в шаровидные головки диаметром 1-1,5 мм. По периферии головок стром развиваются перитеции. Из каждого склероция обычно развивается несколько стром (табл. 20, рис. 108), их количество и размеры зависят от размеров склероциев. Стромы обычно красноватого цвета.

Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. Наиболее сильное заражение наблюдается поэтому при высокой влажности воздуха и холодной, бессолнечной погоде, когда затягивается период цветения злаков, а следовательно, и их восприимчивости к заражению грибом. Поэтому спорынья наиболее распространена в северных и северо-западных районах европейской части СССР.

После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна их пробить и заражение не происходит. Если цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки проникают в завязь. Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания завязи.

Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба — сфацелия (рис. 108). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Она имеет неприятный запах и содержит большое количество сахаров. Предполагают, что ее образует растение в результате заражения. Обычно в этот период в завязи накапливается крахмал, но при развитии гриба он не синтезируется. Возможно, паразит образует соединения, ингибирующие биосинтез крахмала в растении, и сохраняет таким способом сахара в доступной для себя форме. Спорынья не образует амилазы и не может гидролизовать крахмал.

«Медвяная роса» играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. В период конидиального спороношения спорыньи вокруг зараженных колосьев обычно кружится масса насекомых, переносящих «медвяную росу» с конидиями паразита. Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, при стекании капель «медвяной росы» с пораженных колосьев, а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром. Возможность такого распространения конидий спорыньи подтверждают наблюдения, показывающие, что на участках поля, не защищенных от ветра, поражение растений спорыньей в 3-4 раза выше, чем на защищенных от ветра участках. Распространение спорыньи происходит в основном за счет вторичной инфекции конидиями.

Время образования склероциев зависит от погоды. Во влажную погоду первые склероции можно обнаружить уже через неделю после

169

	Рис. 108. Цикл развития спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea): 1 — проросшая аскоспора; 2 — мицелий; 3 — конидиальное спороношение — сфацелия; 4 — склероций; 5 — склероций, проросший стромами; б — половой процесс; 7 — перитеций с сумками; 8 — сумка с аскоспорами; 9, 10 — конидии.

появления «медвяной росы», а в сухую — через две недели. Развитие склероциев происходит медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание происходит ко времени созревания зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба. Часто гибнут также завязи и соседних с пораженным цветков.

Склероции спорыньи пурпурной с разных хозяев различаются не только по форме и размерам, но и по способам их распространения. Крупные склероции на ржи обычно распространяются человеком (при уборке урожая, с зерном и т. д.). У этого же гриба на водном злаке глицерин образуются рыхлые склероции, содержащие в тканях много воздуха и распространяющиеся водой. На вейнике склероции срастаются с цветковыми чешуями, образующими летучки, и легко переносятся ветром, а на коротконожке склероции имеют крючки, также образованные из цветочных чешуи, и распространяются животными, переносящими их на шерсти.

У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйственности, очень редкие у аскомицетов (стр. 180) и связанные с разрывом во времени созревания аскоспор паразита и цветения основного хозяина. Так, перитеции спорыньи часто созревают за 1-2 недели до цветения ржи. В этих случаях аскоспоры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже развиваются конидии, которые и заражают рожь. Интересный случай разнохозяйственности описан К. Штегером у спорыньи, развивающейся на коротконожке. Склероции гриба, образующиеся на этом растении, прорастают весной, когда коротконожка еще не цветет, но цветет бор развесистый, встречающийся обычно в тех же биоценозах. Аскоспоры заражают цветки бора, и в них развивается конидиальная стадия гриба. К моменту ее образования начинается цветение коротконожки, конидии заражают ее завязи и здесь начинают развиваться склероции паразита.

Развиваясь на культурных злаках, спорынья в незначительной степени снижает их урожай. Вред, причиняемый спорыньей ржи, сейчас практически не имеет значения. Повышение культуры земледелия (тщательная очистка семян, своевременная и высококачественная обработка почвы) резко снизило поражение посевов этим грибом. Сейчас его можно найти в основном по краям полей, где источником инфекции служат дикорастущие злаки. Обычно гриб поражает не более 1% растений, а снижение урожая колеблется в пределах 0,3-5%.

170

Сильнее страдают от спорыньи кормовые злаки, особенно многолетние — тимофеевка, ежа, костер безостый и др. Число склероциев в одном соцветии достигает у них часто 20-70. Очистка семян от склероциев очень трудна, так как они сильно варьируют в размерах. Часто склероции покрыты цветковыми чешуями и внешне неотличимы от семян (например, склероции на мятлике).

Практическое значение спорыньи определяется, однако, в первую очередь не снижением урожая или ухудшением качества семян под действием этого гриба, а токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Спорынья — один из наиболее давно известных ядовитых (токсических) грибов. Вызываемый алкалоидами спорыньи токсикоз сейчас у людей бывает очень редко, а алкалоиды этого гриба широко используются в медицине. Однако в прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе, а в периоды сильных вспышек уносил большое число жертв, приближаясь по их количеству к таким заболеваниям, как чума и холера.

Клавицепсотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах — гангренозной (так называемый «антонов огонь») и конвульсивной («злые корчи»). В французской рукописи конца X в. так описана вспышка эрготизма: «...ужасные бедствия распространились среди людей, скрытый огонь, съедающий конечности и тело». В этой рукописи описана вспышка эрготизма в Лиможе в 994 г., унесшая 40 000 жертв. Распространение эрготизма в Западной и Центральной Европе было так велико, что в 1095 г. папа Урбан II основал орден св. Антония, в задачи которого входило лечение людей, страдающих эрготизмом. Отсюда произошло и старинное название болезни — «огонь св. Антония» или «антонов огонь».

Долгое время эта болезнь оставалась загадочной. Хотя спорынья была описана впервые в 1582 г. (А. Лоницер), предположение о связи вспышек эрготизма с употреблением в пищу продуктов из зерна, зараженного спорыньей, было высказано почти через 200 лет. Подробное исследование эрготизма него этиологии было проведено А. Тессье в 1777 г., во время эпидемии эрготизма в Солони. Им были воспроизведены в опытах на животных симптомы токсикоза.

С X по XIX в. вспышки эрготизма систематически повторялись в Западной и Центральной Европе. В России это заболевание впервые упоминается в Троицкой летописи в 1408 г. Вероятно, спорынья появилась в России значительно позднее, чем в Западной Европе, в результате заноса гриба (А. X. Саркиcов).

Последняя крупная вспышка этого токсикоза произошла в 1816 г. в Бургундии. Небольшие вспышки наблюдались в Европе в годы второй мировой войны. Поэтому укрепился взгляд на эрготизм как болезнь прошлого. Однако в 1951 г. в поселке Понт-Сен-Эспри во Франции вспыхнула эпидемия странной болезни. Предполагали, что это неизвестная вирусная инфекция или ртутное отравление. Поражалась в первую очередь нервная система. По данным, опубликованным в 1965 г., болели 300 жителей поселка, а 5 из них погибли. Даже в 1965 г. последствия токсикоза удалось ликвидировать не у всех больных, пораженных им. Этот случай произвел такое впечатление, что о нем была даже написана книга «День огня св. Антония». Наиболее вероятная причина болезни, по мнению многих специалистов, — отравление склероциями спорыньи с повышенным содержанием производных лизергиновой кислоты, обладающих нейротропным действием.

Нередко наблюдается эрготизм у животных. Он вызывается обычно скармливанием сена, пораженного спорыньей, и проявляется как в гангренозной, так и в судорожной форме.

Заболевания животных, сходные с клавицепсотоксикозом или эрготизмом, вызываются также склероциями другого вида спорыньи клавицепса паспалюма (Claviceps paspali). Этот гриб развивается на дикорастущих злаках из рода паспалюм — пальчатой траве или пальчатой гречке, паспалюме расширенном и др. В отличие от спорыньи пурпурной распространение этого вида ограничено только эвритропической и эврисубтропической зонами (карта). В нашей стране он встречается только в низменной полосе Западной Грузии и на Каспийском побережье Азербайджана.

По циклу развития этот вид сходен с предыдущим. После заражения цветков аскоспорами на колосках развивается конидиальное спороношение типа сфацелия, с очень обильным выделением «медвяной росы», стекающей на листья и стебли растений. Позднее в таких цветках развиваются склероции размером 2-5 мм, светло-коричневые, неправильно шаровидные, обычно с бугорчатой растрескивающейся поверхностью. Цветковые чешуи широко раскрываются и срастаются со склероцием. В одном колосе образуется до 50 склероциев, их форма резко меняется. Если здоровые колосья тонкие, прямые и правильно четырехрядные, то больные утолщены, имеют неправильную форму и выглядят взъерошенными (рис. 109). После перезимовки склероции прорастают несколькими головчатыми стромами желтого цвета. Ди-

171

	Рис. 109. Спорынья паспалюма (Claviceps paspali): 1 — пораженный колос паспалюма со склероциями; 2 — проросший склероций.

аметр головки стромы 0,5-2 мм, длина ножки, как и у спорыньи пурпурной, зависит от глубины залегания склероция в почве. Этот гриб может паразитировать и на некоторых видах проса. Его довольно узкий ареал определяется, по-видимому, температурными требованиями. Он очень плохо переносит низкую температуру зимой, особенно в условиях повышенной влажности, в которых он обычно развивается.

Заболевание животных, вызываемое склероциями этого гриба, было известно в Америке еще в прошлом столетии. У нас в стране оно впервые зарегистрировано в 1942 г. в Закавказье. Токсикоз связан с поражением центральной нервной системы под действием алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба, и проявляется в расстройстве координации движений животного, в связи с чем получил местное название «бандала» («пьяная походка»). При длительном кормлении зараженным склероциями гриба сеном или травой животные гибнут. Токсикоз наблюдается у лошадей, крупного рогатого скота и овец.

Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечнососудистых и нервных заболеваний. В официальную медицину спорынья была введена в начале XIX в., тогда же было начато и изучение алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба. Однако еще задолго до изучения действующих компонентов склероциев их широко применяли в акушерстве. Использование их в медицине упоминается уже в работах А. Лоницера (1582) и Р. Я. Камерариуса (1688).

Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Классические алкалоиды спорыньи — производные лизергиновой и изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изолизергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Первый химически чистый алкалоид из этой группы был получен в 1918 г., а в 1943 г. осуществлен химический синтез диэтиламида лизергиновой кислоты — препарата ЛСД.

Вторая группа — клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.) — известна относительно недавно. Алкалоиды этой группы содержатся в больших количествах в склероциях спорыньи на дикорастущих злаках в Африке и на Дальнем Востоке. В склероциях спорыньи пурпурной и спорыньи паспалюма содержатся алкалоиды из обеих групп. Клавиновые алкалоиды обнаружены также у некоторых дейтеромицетов (Aspergillus fumigatus, Penicillium spp.) и зигомицетов (Rhizopus nigricans). В семенах некоторых вьюнковых из Центральной Америки (ипомея и др.) обнаружен пептидный алкалоид эргозин. Эти растения входили в состав ритуального лекарства древних ацтеков и индейцев Мексики, обладавшего галлюциногенными свойствами.

Биологическое действие алкалоидов спорыньи многообразно. Они вызывают сокращение сосудов и других органов с гладкими мышцами, обладают нейрогуморальным действием, являясь антагонистами адреналина, влияют на деятельность центральной нервной системы.

Алкалоиды содержатся только в склероциях гриба в количестве 0,0001-0,75%. Обычно присутствует смесь алкалоидов всех групп в разных соотношениях.

В промышленном производстве алкалоидов спорыньи принципиально возможны три метода: получение их из склероциев, выращенных на растениях, биосинтез алкалоидов в сапрофитной культуре спорыньи и частичный или полный химический синтез алкалоидов. В отношении последнего способа получения алкалоиды напоминают антибиотики. Хотя их синтез и возможен, он экономически невыгоден.

Наиболее экономически выгодным способом получения пептидных алкалоидов до настоящего времени остается культура спорыньи на ржи. В ранний период промышленного производства алкалоидов склероции собирали на естественно пораженных полях. В 1930- 1940 гг. были разработаны методы искусствен-

172

ного разведения спорыньи на ржи. Для заражения растений в поле используют взвесь конидий гриба, полученных в сапрофитной культуре или на ржи в теплице. Полученных с 1 м2 растений в теплице конидий достаточно для заражения 0,1-0,2 га поля. Заражение проводят при помощи специальных машин или инокуляционных пистолетов.

Для разведения в искусственной культуре используют тщательно отселекционированные штаммы спорыньи с высоким содержанием нужной группы алкалоидов. Если в дикорастущих склероциях содержание алкалоидов колеблется обычно в пределах 0,027-0,24%, то в искусственной культуре селекционных штаммов их содержание более стабильно и составляет 0,4-0,6%. Для увеличения урожая склероциев применяют агротехнические приемы, удлиняющие период цветения ржи, — посев в разные сроки, разная глубина заделки семян. Наилучшее их развитие наблюдается при влажности воздуха до 74%, ее снижение уменьшает урожай склероциев.

Сбор склероциев производится вручную или машинами. Урожай их составляет 50-100 кг/га, а в годы с благоприятными погодными условиями — до 150-200 кг/га.

Недостатки этого метода — получение в год только одного урожая склероциев, сильное влияние погоды на урожай. Так, снижение влажности воздуха на 1,5% приводит к снижению урожая склероциев на 4,5%. Поэтому уже давно делались попытки освоения сапрофитной культуры спорыньи для получения алкалоидов. Первый патент на такой метод был получен в 1910 г., однако лишь в последние 20 лет удалось получить в глубинной и поверхностной культуре спорыньи достаточно высокий и стабильный выход алкалоидов клавиновой группы и простых производных лизергиновой кислоты. В сапрофитной культуре используются обычно селекционные штаммы спорыньи пурпурной и спорыньи паспалюма, выход алкалоидов у которых составляет от 600 мг до 1-2 г на 1 л культуры. У исходных диких штаммов их выход 10-100 мг/л.

Получение в культуре пептидных алкалоидов разрабатывается сейчас во многих странах — СССР, США, ФРГ, Канаде, Швеции, Японии и др. Биосинтез может быть направлен в сторону образования фармацевтически ценных пептидных алкалоидов, и в этом направлении проводятся интенсивные поиски.

173

Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы. Федоров Ал.А. (ред.), Горленко М.В. (ред.). - М.: «Просвещение», 1976 С. 168-173

Главный редактор член-корреспондент АН СССР, профессор Ал. А. ФЕДОРОВ

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:

член-корреспондент АН СССР

Ал. А. ФЕДОРОВ (гл. редактор) академик АН СССР

А. Л. КУРСАНОВ академик АН СССР

А. Л. ТАХТАДЖЯН академик АН СССР

Н. В. ЦИЦИН академик ВАСХНИЛ

П. М. ЖУКОВСКИЙ член-корреспондент АН СССР

II. А. КРАСИЛЫШКОВ профессора:

М. М. ГОЛЛЕРБАХ,

М. В. ГОРЛЕНКО,

А. А. УРАНОВ,

А. А. ЯЦЕНКО-ХМЕЛЕВСКИЙ

кандидат биологических наук

С. Г. ЖИЛИН

60501-450

Ж 103(03)-76 ПОДП. изд.

© Издательство «Просвещение», 1976 г.

ТОМ ВТОРОЙ

ГРИБЫ

ПОД РЕДАКЦИЕЙ

профессора

М. В. ГОРЛЕНКО

МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1976

АВТОРЫ НАСТОЯЩЕГО ТОМА:

Профессора

М. В. ГОРЛЕНКО, Д. В. СОКОЛОВ

Доктора биологических наук

А. А. ЕВЛАХОВА, М. А. ЛИТВИНОВ, Д. Г. МЕЛИК-ХАЧАТРЯН, А. А. МИЛЬКО, Н. С. НОВОТЕЛЬНОВА, Э. X. ПАРМАСТО, Э. И. СЛЕПЯН, Б. А. ТОМИЛИН

Кандидаты биологических наук

И. П. БАБЬЕВА, Э. К. ВИМБА, М. А. БОНДАРЦЕВА, Б. П. ВАСИЛЬКОВ, Л. В. ГАРИБОВА, И. А. ДУДКА, Ю. Т. ДЬЯКОВ, И. В. КАРАТЫГИН, Л. М. ЛЕВКИНА, С. Н. ЛЕКОМЦЕВА, В. П. ПРОХОРОВ, А. Г. РАЙТВИЙР, И. И. СИДОРОВА, Т. П. СИЗОВА, М. 10. СТЕПАНОВА, К. Л. ТАРАСОВ, Г. Д. УСПЕНСКАЯ